Наука души. Избранные заметки страстного рационалиста - Ричард Докинз
Генофонд вида – это величественная система гармоничного сотрудничества, выстроенная в ходе своей собственной, ни на что не похожей истории. Как я уже говорил в другом месте, каждый генофонд – уникальная летопись истории предков. Быть может, такое утверждение слегка смахивает на поэтическую вольность, но оно косвенно вытекает из дарвиновской теории естественного отбора. В мельчайших, вплоть до биохимических, подробностях устройства хорошо приспособленного животного отражены те условия окружающей среды, в которых сумели выжить его предки. Генофонд ваялся и оттачивался действовавшим на многие поколения предков естественным отбором так, чтобы соответствовать своему окружению. Искушенный зоолог, ознакомившись с полной расшифровкой генома, теоретически мог бы реконструировать особенности среды, этот геном изваявшей. Если смотреть под таким углом, то ДНК представляет собой закодированное описание различных местообитаний, где жили предки, – «генетическую Книгу мертвых». Джордж Уильямс высказал ту же мысль другими словами: «Генофонд – несовершенная запись скользящего среднего для давления отбора, который действовал на протяжении долгого времени на пространстве, зачастую сильно превышающем область перемещения отдельных особей».
Итак, генофонд вида – это тропический лес, где пышным цветом процветает экология генов. Но почему же название моей статье дала некая экология репликаторов? Для ответа мне придется отступить немного в сторону и рассмотреть одну существующую в рамках эволюционной теории полемику, отнявшую и у меня, и у Эрнста Майра немало сил и красноречия. Это полемика о том уровне в иерархии живого, про который мы могли бы сказать: на нем действует естественный отбор. Ричард Александер поинтересовался: «Самый приспособленный кто?» – на что Майр и я придумали каждый свой термин (в его случае – «селектон», в моем – «оптимон») с единственной целью получить возможность задаваться вопросом, о каком объекте было бы правомерно утверждать, что приспособления приносят ему пользу. Кто тот, для чьего блага они существуют? Группа? Особь? Ген? Жизнь в целом? Что-то еще? Мой ответ – ген – не совпадает с тем ответом, который дал бы Эрнст Майр: организм. Я постараюсь доказать, что подлинного разногласия тут нет. Оно кажущееся и исчезнет, как только будут устранены несовпадения в терминологии. После такого самонадеянного, если не сказать наглого, обещания позвольте мне попытаться его выполнить.
Неправильным подходом к этой дискуссии было бы спорить о выборе между ступенями лестницы, из которых ген – самая нижняя: ген, клетка, организм, группа, вид, экосистема. Проблема с лестницей, состоящей из разных уровней организации живого, в том, что ген принадлежит здесь к совершенно иной категории, нежели все остальное. Ген относится к объектам, которые я называю репликаторами. Остальное же – скорее «транспортные средства» для репликаторов. Обоснование такого особого отношения именно к генному уровню организации было ясно изложено Уильямсом в 1966 году:
Сам по себе естественный отбор фенотипов не может производить накопительные изменения в силу того, что фенотипы чрезвычайно эфемерны. То же справедливо и для генотипов… Гены Сократа, возможно, все еще среди нас, но его генотип – нет, поскольку мейоз и рекомбинация разрушают генотипы с неумолимостью смерти… Остаются только разделенные мейозом фрагменты генотипа, которые передаются при половом процессе и будут в свою очередь фрагментированы мейозом в следующем поколении. Если существует некий максимальный неделимый фрагмент, то это и есть по определению тот самый «ген», являющийся предметом теоретических дискуссий в популяционной генетике.
Сегодня философы называют такую точку зрения термином «генный селекционизм», но я сомневаюсь, что Уильямс считал ее радикальным отходом от ортодоксального неодарвинистского «отбора между особями». Ничего такого не подразумевал и я, когда десятилетием позже заново изложил и развил ее в своих книгах «Эгоистичный ген» и «Расширенный фенотип». Мы думали, что просто проясняем то, что на самом деле имеется в виду под ортодоксальным неодарвинизмом. Однако и критики, и сторонники в равной мере ошибочно увидели в нашей позиции нападки на дарвиновские представления об организме как о единице отбора. Это произошло потому, что мы недостаточно четко провели различие между репликаторами и транспортными средствами. Конечно же, особь – единица (или по меньшей мере важнейшая среди единиц) отбора, если иметь в виду отбор транспортных средств. Но она вовсе не репликатор.
Репликатором можно назвать что угодно, с чего снимаются копии. В таком случае индивидуальный организм – не репликатор, а размножение индивидуума – не репликация. Последнее верно даже при бесполом, вегетативном размножении. Это вопрос не факта, а определения. Если вы тут сомневаетесь, значит, не уловили смысл термина «репликатор».
Чтобы определить, относится ли объект к истинным репликаторам, в качестве рабочего критерия задайтесь вопросом, какова судьба повреждений у данного класса объектов. Отдельную особь вроде размножающейся клонированием тли или палочника можно было бы считать настоящим репликатором только в том случае, если бы повреждения фенотипа – скажем, оторванная нога – воспроизводились в следующем поколении. Ничего подобного, разумеется, не происходит. Обратите внимание, что повреждение генотипа – мутация – в следующем поколении воспроизведется. Конечно, затем оно может проявиться и на уровне фенотипа, но сам фенотипический дефект не будет тем, с чего снимается копия. Это не что иное, как хорошо известный принцип ненаследуемости приобретенных признаков или же его молекулярная версия – криковская центральная догма.
«Активным» я называю такой репликатор, чья природа влияет на его способность к самовоспроизведению, то есть поврежденные репликаторы могут стать менее успешными или более успешными в копировании по сравнению с исходной версией (на практике это происходит по причине того, что мы привыкли называть «фенотипическими эффектами»). В любом дарвиновском процессе на любой планете подлинная единица отбора – активный репликатор зародышевого пути. Так вышло, что на нашей планете им оказалась ДНК.
Позднее Уильямс вернулся к этому вопросу в своей книге «Естественный отбор». Он тоже полагает, что ген не относится к той же иерархической лестнице, что и организм: «Удобнее всего справиться с подобными затруднениями, если рассматривать отбор индивидуальных организмов не как еще один из уровней отбора в дополнение к генному, но как основной механизм отбора на генном
